форма научения когда организм пассивно реагирует на какие то внешние факторы

Форма научения когда организм пассивно реагирует на какие то внешние факторы

Предисловие редактора перевода

Во все времена человечество интересовал конкретный человек, его внутренний мир, причины и закономерности возникновения тех или иных его поступков, законы поведения в обществе себе подобных. Не менее интригующей казалась задача понять, как возникают мысленные образы, что такое сознание, мышление, творчество, каковы механизмы этих явлений. Всем этим занимается психология, которая с момента своего возникновения пыталась и пытается стать наукой, до сих пор балансируя где-то между искусством, наукой и верой.

Такая неопределенность положения психологии связана с тем, что исторически она всегда находилась под мощным прессом идеологических воззрений общества. Очень часто развитие многих областей психологии определялось и поощрялось политическим строем государства и господствующей идеологией.

В нашей стране поколения психологов воспитывались в основном на догматическом, огульном отрицании многих достижений научной мысли, которые не укладывались в существовавшие идеологические каноны. Яркими примерами служат полное отрицание психоанализа, однобокие представления о воспитании и формировании личности, потребностей и т. д. Желание создать советскую психологию обернулось кризисом психологии в нашей стране. Этот кризис углубляется и отмежеванием ряда психологов от мировых достижений, нежеланием знать и использовать результаты, полученные естественными дисциплинами, в частности нейронауками, в области познания человека и его природы. Следствием всего этого явилась фрагментарность знаний и отсутствие базового фундаментального образования при подготовке молодых специалистов. А это в свою очередь вызвано и тем, что при наличии отдельных высококвалифицированных психологов в СССР отсутствует полнокровный учебник по психологии, в котором были бы изложены самые современные данные по всем областям этой науки. В результате — несоответствие подготовки молодых специалистов-психологов в СССР мировому уровню.

В связи с этим кажется важным, что издательство «Мир» дало прекрасную возможность советскому читателю познакомиться с очень интересной книгой франко-канадского психолога Годфруа — профессора с большим лекторским опытом. Книга, названная автором во французском варианте «Пути психологии», характеризуется рядом важных особенностей, позволяющих использовать ее в качестве основного учебного пособия для студентов колледжей, институтов и университетов, а также и как руководство для преподавателей.

Во-первых, она энциклопедична. В ней не только представлены все существующие научные направления психологии, но затрагиваются и последние достижения в самых различных областях психологических знаний. Автор рассматривает не только традиционные проблемы восприятия, памяти, мышления и т. д., но и вопросы естественно-научного познания внутреннего мира с помощью медитации, смело привлекает данные социобиологии при объяснении поведения людей в обществе.

Во-вторых, в книге привлекает научность изложения и интерпретации результатов. Материал учебника максимально деполитизирован. Это очень важное достоинство книги; при ее написании автор руководствовался убеждением, что наука становится наукой только тогда, когда философская дискуссия перестает быть единственным методом познания, уступая место точному и систематическому эксперименту. Всю книгу пронизывает мысль об однозначной зависимости психологических закономерностей от деятельности мозговых механизмов.

В-третьих, материал книги очень хорошо организован дидактически. Книга легко, увлекательно читается. Но главное в том, что материал книги организован как бы на нескольких уровнях сложности. Основной учебный материал изложен в начале каждой главы. Затем каждый раздел главы расширяется за счет дополнительных данных в разделе «Документы». Отдельные главы (приложения А и Б) дают расширенное представление о механизмах мозговой деятельности и методах статистического анализа в психологии. Существенно наличие вопросника после каждой главы для контроля или самоконтроля усвоения учебного материала студентом. Вопросы при желании легко ввести в ЭВМ, что позволит преподавателю проводить компьютеризованный контроль подготовки к экзамену и облегчит самоподготовку учащихся.

В целом книгу можно рекомендовать в качестве основного учебника по психологии на младших курсах психологических и педагогических факультетов, а также как учебное пособие для биологических, медицинских и технических вузов. Безусловно, книга представит интерес для всех, кто интересуется природой человека, кого волнуют тайны психики, ее закономерности и механизмы.

Профессор Г. Г. Аракелов

Чем больше я узнаю человека, тем больше я люблю свою собаку, говорил дурак.

Чем больше я узнаю человека, тем больше я его люблю, говорила собака.

Чем больше я узнаю, тем больше я люблю, говорил человек.

Будучи научным консультантом серии, в которую включили этот труд, я взял себе за правило отклонять любые просьбы о написании предисловий к публикуемым в ней книгам. Говорят, однако, что нет правил без исключений и что исключения лишь подтверждают правило. Признаться, я никогда не мог уловить логику в этом утверждении, но тем не менее осмелился на сей раз им воспользоваться. К тому же это руководство — несколько особый случай, что и оправдывает допущенное мною отступление от правил.

Автор был моим учеником; он любезно напомнил мне об этом и даже выразил свою благодарность. Я тоже помню его, а также помню — о чем, несомненно, помнит и он, — как я прогнал его с одного из первых экзаменов, который он мне сдавал. Он собирался в то время заниматься преподавательской деятельностью в Центральной Африке, а экзаменовался по культурной (этнографической) антропологии. Пробелы в его знаниях показались мне тем более недопустимыми, что он мог вскоре оказаться в местах, где как раз и следовало бы задуматься о возможностях этой дисциплины, которая в то время редко фигурировала в обязательной программе начального курса психологии. Как я полагаю, Жо Годфруа согласился со мной и, приняв вызов, не только быстро наверстал упущенное, но и вплотную занялся предметом, который был для меня главным (и вскоре стал единственным), — экспериментальной психологией. Он в ней преуспел, доказав, что можно одновременно быть человеком действия со страстным, пылким темпераментом и неукоснительно подчиняться жесткому режиму лаборатории. Он проявил творческое воображение, впервые проведя исследование, в котором сочетались перспективы этологии и экспериментальной психологии животных, на десяток лет раньше, чем большинство специалистов в этих двух областях науки обнаружило их взаимодополняющий характер. Он проводил ночи напролет возле своих хомячков и заснял кинофильм, который мой коллега этолог Ж. Рюве и сейчас демонстрирует нашим студентам. Лет двенадцать спустя хомячков сменили канадские белки. На этих белках Годфруа сделал блестящую докторскую диссертацию, работая в одиночку в Квебеке, где он продолжал свою преподавательскую деятельность.

Настоящее руководство — плод этой деятельности, которой автор отдается с упоением. Он не признает, однако, преподавания в той его бесплотной форме, когда учитель довольствуется простой передачей знаний, рискуя вселить в своего ученика, подавленного энциклопедическим объемом материала, ощущение, что ему предстоит труд Сизифа; Годфруа — приверженец динамичного и, как теперь принято говорить, «коммуникационного» стиля. Он обращается не к будущим специалистам, уже решившим стать психологами. Его аудитория (особенно учащиеся колледжей, в том смысле, какой вкладывают в это слово в Северной Америке) ожидает получить от курса психологии не только некую целостную совокупность сведений, но и представление о вкладе психологических дисциплин в решение кардинальных проблем нашего времени. А поэтому для Жо Годфруа важно прежде всего возбудить в своих учениках любознательность, которая к тому же выходила бы за пределы его курса. С этой целью он без колебаний рассказывает о спорах, которые ведутся в наши дни и отражаются, как в зеркале, в развитии психологических дисциплин, а подчас и сами бывают результатом этого развития. Автор не боится, что читатели догадаются о его собственных затруднениях, и не пытается создавать впечатление, что психология способна ответить на все их вопросы. Он предпочитает показать им, как психология, подобно всякой развивающейся науке, постоянно испытывает сомнения; как, для того чтобы продвигаться вперёд, она пересматривает свои суждения и представляет стоящие перед ней проблемы в ином свете; он стремится также показать, что психология больше, чем любая другая наука (кроме, быть может, социологии), рискует оказаться в зависимости от господствующей идеологии общества, в которое она «вписана», и что изучать психологию — это означает, помимо всего прочего, учиться выявлять дефекты этого общества. Но, излагая читателю честно и реалистично все эти сомнения, он постоянно опирается на научные данные, причем объясняет, как эти данные были получены и как их следует интерпретировать. Будучи противником конформизма, автор не присоединяется ни к одной школе; а для такой позиции в современной психологии, как это ни парадоксально, надо обладать очень независимым мышлением и даже известной интеллектуальной смелостью. С конструктивным эклектизмом он черпает из разных источников и подчеркивает двоякие корни поведения человека — биологические и культурные. Знакомясь с теоретическими рассуждениями и конкретными данными, читатель встретится с рядом крупных ученых, талант которых оставил след в этой странной науке о нас самих.

Источник

6.7. формы научения

6.7. формы научения

Существует несколько классификаций научения. Целесообразно все их объединить в четыре основные группы, преимущественно по критерию активности животного или человека в ходе научения: а) пассивное (реактивное) научение; б) оперантное научение (operatic действие); в) научение с помощью наблюдения; г) инсайт.

А. Пассивное (реактивное) научение имеет место во всех случаях, когда организм пассивно (не прилагая целенаправленных усилий) реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. Пассивным научением являются следующие формы.

Привыкание — это не только самая простая, но, вероятно, и самая распространенная форма научения у человека и животных. За счет него нам удается игнорировать раздражители, не несущие никакой новизны и не имеющие для нас значения, сосредоточивая внимание на более важных явлениях. Привыкание всегда специфично в отношении стимула: если человек не замечает уличного шума, он проснется либо от неожиданного звука на его фоне, либо от внезапно наступившей тишины. Привыкание это не утомление, а особый приспособительный нервный процесс. Его не следует путать и с адаптацией анализаторов, т.е. снижением их чувствительности при непрерывной стимуляции.

2. Сенсибилизация усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения. Например, повторные капли воды из крана, жужжание назойливой мухи или пронзительный писк комара, многократно повторяющийся, становятся непереносимыми, неприятными. В данном случае научение носит негативный характер и выражается в соответствующих поведенческих реакциях типа стимул ответ (после нескольких повторений действия раздражителя).

3. Импринтинг запечатление в памяти новорожденного окружающей действительности. Импринтинг особая форма ассоциативного научения, основанная на врожденной предрасположенности к определенным сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакций в ранний период развития организма. При наблюдениях за животными этологов особенно интересует относительная роль в их поведении врожденного и приобретенного.

Работы австрийского этолога К.Лоренца помогли понять взаимодействие между этими двумя факторами в некоторых явлениях. В частности, К.Лоренц занимался изучением гусят, вылупившихся в инкубаторе. Первым движущимся объектом, с которым встречались гусята в момент вылупления, была не их биологическая мать, а сам К.Лоренц. Произошло удивительное явление: вместо того чтобы присоединиться к стаду гусей, эти гусята повсюду следовали за К.Лоренцом и вели себя так, как если бы он был их матерью (рис. 6.8). Оказавшись в присутствии своей настоящей матери, они не обращали на нее никакого внимания и возвращались под защиту К.Лоренца. Проявление этой привязанности к человеку стало особенно необычным, когда, достигнув половой зрелости, эти гуси принялись искать брачных партнеров, сходных с человеком, не проявляя ни малейшего интереса к представителям собственного вида!

К.Лоренц назвал эту глубокую привязанность к первому движущемуся объекту, который увидели гусята после вылупления из яйца, импринтингом (запечатлением). Другие исследователи показали, что в условиях эксперимента импринтинг может быть вызван любым объектом: мячиком для пинг-понга, футбольным мячом, подушкой, картонной коробкой или животным, относящимся к иному виду, при условии, что этот объект движется. Механизм импринтинга важен для выживания. В природных условиях первый движущийся объект, попавший в поле зрения гусят, это обычно их мать; естественно поэтому, что импринтинг у них направлен именно на нее и что она становится той моделью, которая дает им возможность адекватно проявлять формы поведения, присущие данному виду.

Такие явления, хотя они продемонстрированы главным образом у выводковых птиц, некоторых рыб и ряда млекопитающих, по-видимому, существуют также у птенцовых птиц. У обезьян, детеныши которых гораздо дольше зависят от родителей, импринтинг происходит намного позднее и выражен сильнее. У ребенка социальные связи устанавливаются очень рано и носят более глубокий характер. Если индивидуум первые годы жизни находится в изоляции, то это приводит к отклонениям в его поведении, иногда значительным!

Рис. 6.8. Привязанность к Лоренцу объекту импринтинга, который гусята увидели после вылупления, заставляет их относиться к нему как к своей настоящей матери [Годфруа Ж., 1992]

Различают несколько разновидностей (форм) проявления импринтинга:

• запечатлевание образов и объектов: родителей, братьев, сестер, вида пищи и т. д.;

• усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия родителей). Это так называемое имитационное поведение. Разновидностью этого импринтинга является половой импринтинг половое поведение особей внутри своего вида. Но половое поведение животных может быть направлено и на особь другого вида, с которым воспитывался детеныш. Например, половое поведение кота будет направлено не на кошку, а на собаку, если кот с момента рождения «воспитывался» в семье собаки;

• реакция следования «слепое» (автоматическое) следование новорожденного за родителями. Эта форма импринтинга наиболее демонстративна и хорошо изучена. Считают, что моторным эквивалентом реакции следования животных у ребенка является улыбка, постоянная смена мимики, появление комплекса оживления уже на 2-м мес жизни. Импринтинг имеет сходства с безусловным и условным рефлексами: а) подобно безусловным рефлексам, эти реакции сохраняются, как правило, всю жизнь; б) они являются врожденными, но для их проявления нужны определенные условия. Например, реакция следования является врожденной, но в процессе жизни она превращается в приобретенную (так, если изолировать детеныша от родителей сразу после рождения на определенный промежуток времени, то реакция следования не формируется, т.е. сама конкретная реакция по наследству не передается, имеется только готовность к ее выполнению у новорожденного).

Импринтинг отличается и от условных, и от безусловных рефлексов: а) импринтинг проявляется в определенные критические периоды (чаще либо сразу после рождения, либо вскоре после рождения, причем в ограниченные сроки, иногда сроки могут быть отдалены); б) запечатлевание происходит очень быстро, иногда с первого раза (например, реакция следования), поэтому реакцию следования иногда называют (с нашей точки зрения, неверно) условным рефлексом «с одного подкрепления». Условный рефлекс надо вырабатывать, а для безусловного рефлекса ни запечатлевания, ни выработки не требуется.

Наблюдение за развитием детей свидетельствует о том, что важную роль в нервно-психическом развитии ребенка имеет импринтинг, влияющий на будущее поведение, предопределяя его на долгие годы. По-видимому, в развитии детей имеются критические периоды, определяющие дальнейшее их развитие, но они, очевидно, сдвинуты на более поздние сроки, чем у животных. В частности, высказывают мнение, что возраст от 6 нед до 6 мес является критическим для оформления отношений ребенка с матерью.

У новорожденных детей первых месяцев жизни определяющим фактором в возникновении привязанности к матери является чувство комфорта и ощущение безопасности, существенное значение для которых имеют кормление матерью своего ребенка, гигиенический уход, интонация голоса и звуки речи, обязательные при общении с бодрствующим ребенком грудного возраста. Таким образом, импринтинг это особая третья форма реагирования (кроме условного и безусловного рефлексов) на окружающую среду.

4. Классические условные рефлексы по И. П. Павлову положительные и отрицательные см. разделы 6.3; 6.4; 6.8.

Б. Оперантное научение это научение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения. Имеется три основных подобных вида научения.

1. Инструментальный условный рефлекс научение действию с помощью вознаграждения (подкрепления). Например, голубя помещали в клетку Скиннера (рис. 6.9), где находится светящийся пластмассовый кружок. В клетке голубь получает зернышко;

если он повернет голову в сторону кружка, он вновь получает зернышко; если голубь случайно клюнет кружок, он снова получает зернышко и т.д. Вскоре голубь научается ударять клювом по кружку за вознаграждение. Подобное научение может проводиться с целью избавления или избегания неприятного воздействия, например раздражения электрическим током, пропускаемым через металлическую сетку пола. Так, животное (крыса) по световому сигналу нажимает на рычаг и выключает электрический ток, чтобы избежать раздражения. Крыса также научается реагировать на световой раздражитель нажимает на рычаг, чтобы получить пищу (см. рис. 6.10), т.е. использует какой-то «инструмент» отсюда и название этого вида научения. Дети быстро учатся говорить, когда родители одобряют их при правильном произнесении отдельных звуков и слов. В случае неправильного произношения слова дети не получают подобного подкрепления и эти слова постепенно исчезают из употребления в результате неподкрепления.

2. Метод проб и ошибок. Американский ученый Э.Торндайк (1890), видный бихевиорист (англ. behaviour поведение), помещал голодных кошек в так называемые проблемные клетки, которые открывались в том случае, если кошка предпринимала какие-то определенные действия тянула за веревку, приподнимала запорный крючок и т.д. Когда кошка выходила из клетки, она получала пищу. По мере повторения процедуры выхода из клетки, т.е. увеличения числа проб и ошибок, скорость выполнения задачи возрастала. Скиннер продолжил эти исследования (см. рис. 6.9).

3. Самораздражение структур мозга для получения удовольствия положительных эмоций см. раздел 6.10.5, рис. 6.13.

В. Научение путем наблюдения. Различают два вида подобного научения: простое подражание и викарное научение.

1. Простое подражание. Например, обезьяна в общении с исследователями научилась мыть банан перед едой, не понимая, зачем это делает.

2. Викарное научение. Осуществляется также посредством наблюдения, но при этом результат действия оценивается. Такое научение свойственно только человеку. Особенно часто используют научение путем наблюдения дети, причем в раннем онтогенезе оно является преимущественно подражательным. С возрастом викарное научение начинает все больше превалировать над подражательным научением.

Рис. 6.9. Голубь в клетке Скиннера реагирует на световой сигнал, появляющийся перед ним на стенке при освещении пластмассового диска с другой стороны:

ударяет по диску клювом, чтобы в кормушке появилось зерно

Г. Научение путем инсайта (озарения) внезапное нестандартное правильное решение задачи: иногда после отдельных проб и ошибок возникает идея результативного действия, которое может совершенствоваться в процессе достижения цели. Этот вид научения является следствием объединения опыта, накопленного в памяти, с той информацией, которой располагает индивидуум при решении проблемы. Так, находящаяся в клетке обезьяна в эксперименте с недосягаемым для нее бананом сначала пытается достать плод одной палкой в виде трубки, потом другой такой же. Но обе палки были слишком коротки. Тогда она прекратила свои попытки, стала разглядывать находящиеся возле нее предметы и вдруг быстро проделала логическую последовательность действий: схватила обе палки, вставила их одну в другую, просунула между прутьев клетки и достала банан (рис. 6.11).

Рис. 6.11. Обезьяна путем инсайта находит способ, позволяющий достать далеко расположенный банан с помощью вставленных одна в другую трубок

Д. Экстраполяционные рефлексы [Крушинский Л. В., 1960] состоят в способности животных определять направление дальнейшего перемещения значимого для них раздражителя, например перемещение пищи, движущейся по прямой линии, после исчезновения ее из поля зрения. Способность к экстраполяции хорошо развита у птиц, хищных млекопитающих, дельфинов.

Следует подчеркнуть, что в конкретных ситуациях для достижения того или иного полезного приспособительного результата индивидуум чаще всего реализует не один, а несколько видов научения. Частное научение (обучение игре на музыкальном инструменте, обучение работе на компьютере и т.д.) по своей структуре всегда является комплексным.

Источник

19.2. Научение

19.2.1. ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ

Существует несколько классификаций науче­ния. Целесообразно все их объединить в че­тыре основные группы преимущественно по критерию активности животного или челове­ка в ходе научения: а) пассивное (реактив? ное) научение, б) активное (оперантное) на­учение (operatio — действие), в) научение- с помощью наблюдения, г) инсайт.

1. Привыкание — угасание ориентировочной реакции (рефлекса «что такое?» по И.П.Пав­лову). Если раздражитель многократно по­вторяется и не имеет особого значения для организма, то последний прекращает на него реагировать, развивается привыкание (габи-туация). Ориентировочная реакция угасает. Например, появление звука в лаборатории, где находится подопытное животное (соба­ка), первоначально вызывает у нее ориенти­ровочную реакцию: поворот головы, ушей в сторону источника звука. После многократ­ного повторения звука, не сопровождающе­гося другими воздействиями на животное, последнее прекращает на него реагировать. У человека и животных новый раздражитель вызывает не только соматические, но и веге-

тативные реакции: изменение частоты сер­дечных сокращений, десинхронизацию ЭЭГ, изменение частоты и глубины дыхания. Если оказывается, что раздражитель не имеет зна­чения для организма, то при последующем его повторении угасают и вегетативные, и со­матические реакции. Так, человек, живущий на шумной городской улице, не обращает внимания на посторонний шум транспорта ночью, несмотря на него, крепко спит.

Угасание ориентировочной реакции — это не только самая простая, но, вероятно, и самая распространенная форма научения у человека и животных. За счет него нам удает­ся игнорировать раздражители, не несущие никакой новизны и не имеющие для нас зна­чения, сосредоточивая внимание на более важных явлениях. Привыкание всегда специ­фично в отношении стимула: если человек не замечает уличного шума, он проснется либо от неожиданного звука на его фоне, либо от внезапно наступившей тишины. Привыка­ние — это не утомление, а особый приспосо­бительный нервный процесс, который не следует путать с адаптацией анализаторов, т.е. снижением их чувствительности при не­прерывной стимуляции.

Сенсибилизация — усиление реакции ор­ ганизма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения. Например, капли воды из крана, жужжание назойливой мухи или пронзительный писк комара, многократно повторяющийся, ста­ новятся непереносимыми, неприятными. В данном случае научение носит негативный характер и выражается в соответствующих поведенческих реакциях типа стимул—ответ (после нескольких повторений действия раз­ дражителя).

Импринтинг — запечатление в памяти новорожденного окружающей действитель­ ности. Импринтинг — особая форма ассоци­ ативного научения, основанная на врожден­ ной предрасположенности к фиксации опре­ деленных сочетаний раздражителей и возни­ кающих ответных реакций в ранний период развития организма.

Классические условные рефлексы, по И.П.Павлову — положительные и отрицатель­ ные (см. разделы 19.2.2; 19.2.3; 19.2.4; 19.2.6).

Б. Активное (оперантное) научение -— на­учение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения. Имеется три основных вида науче­ния — метод проб и ошибок, инструменталь­ный условный рефлекс и самораздражение.

1. Метод проб и ошибок. Американский ученый Э.Торндайк (1890), видный бихевио-

рист (англ. behaviour — поведение) помещал голодных кошек в так называемые проблем­ные клетки, которые открывались в том слу­чае, если кошка предпринимала какие-то оп­ределенные действия: тянула за веревку, при­поднимала запорный крючок. Когда кошка выходила из клетки, она получала пищу. По мере повторения процедуры выхода из клет­ки, иначе увеличения числа проб и ошибок, скорость выполнения задачи возрастала.

Инструментальный условный рефлекс — научение.действию с помощью вознагражде­ ния (подкрепления). Например, при помеще­ нии в клетку Скиннера, где находится светя­ щийся пластмассовый кружок, голубь полу­ чает зернышко; если он повернет голову в сторону кружка — он вновь получает зер­ нышко; если голубь случайно клюнет кру­ жок, он снова получает зернышко и т.д. Вскоре голубь научается ударять клювом по кружку за вознаграждение. Подобное науче­ ние может проводиться с целью избавления или избегания неприятного воздействия, на­ пример раздражения электрическим током, пропускаемым через металлическую сетку пола. Так, животное (крыса) по световому сигналу нажимает на рычаг и выключает электрический ток, чтобы избежать раздра­ жения. Крыса также научается реагировать на световой раздражитель: нажимает на рычаг, чтобы получить пищу. т.е. она исполь­ зует какой-то инструмент — отсюда и назва­ ние этого вида научения. Дети быстро учатся говорить, когда родители одобряют их при правильном произношении отдельных звуков и слов. В случае неправильного произноше­ ния слова дети не получают подобного под­ крепления, в результате чего эти слова посте­ пенно исчезают из употребления.

Самораздражение структур мозга для по­ лучения удовольствия — положительных эмоций.

В, Научение путем наблюдения. Различают два вида подобного научения.

Простое подражание. Например, обезь­ яна в общении с исследователями научилась мыть банан перед едой, не понимая зачем это делается.

Викарное научение также осуществляет­ ся посредством наблюдения, но при этом результат действия оценивается. Такое на­ учение свойственно только человеку. Осо­ бенно часто оно используется детьми, при­ чем в раннем онтогенезе оно является пре­ имущественно подражательным. С возрас­ том викарное научение начинает все больше превалировать над подражательным науче­ нием.

/. Научение путем инсайта (озарение) —

внезапное нестандартное правильное реше­ние задачи: иногда после отдельных проб и ошибок возникает идея результативного дей­ствия, которое может совершенствоваться в процессе достижения цели. Этот вид научения является следствием объединения опыта, на­копленного в памяти, с той информацией, ко­торой располагает индивидуум при решении проблемы. Так. находящаяся в клетке обезь­яна в эксперименте с недосягаемым для нее бананом сначала пытается достать плод одной палкой в виде трубки, потом другой такой же, Но обе палки оказываются слишком коротки. Тогда она прекращает свои попытки, разгля­дывает находящиеся возле нее предметы и вдруг быстро проделывает логическую сово­купность действий: схватывает обе палки, вставляет их одну в другую, просовывает между прутьями клетки и достает банан.

Д. Экстраполяционные рефлексы [Кру-шинский Л.В., 1960] состоят в способности животного определять направления дальней­шего перемещения значимого для него раз­дражителя, например перемещение пищи, движущейся по прямой линии после исчез­новения из поля зрения. Способность к экстраполяции хорошо развита у птиц, хищ­ных млекопитающих, дельфинов.

Следует подчеркнуть, что в конкретных ситуациях для достижения того или иного полезного приспособительного результата индивидуум чаще всего реализует не один, а несколько видов научения. Частное научение (обучение игре на музыкальном инструменте, обучение работе на компьютере и др.) по своей структуре всегда является комплекс­ным.

19.2.2. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ч ОБРАЗОВАНИЯ И ПРОЯВЛЕНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ВНД

А. Выработка условных рефлексов.

Необходимо неоднократное совпадение во времени действия индифферентного раз­ дражителя с безусловным.

Условный стимул должен предшество­ вать безусловному.

Условный рефлекс образуется на базе безусловного (врожденного) рефлекса.

Образованию условных рефлексов способ­ствуют следующие факторы (условия).

• Оптимальное состояние организма (здо­ровье), в первую очередь состояние коры большого мозга.

Функциональное состояние нервного центра безусловного рефлекса (для пище­ вых рефлексов — наличие пищевой по­ требности).

Отсутствие посторонних сигналов как из внешней среды, так и от внутренних орга­ нов (кишечник, мочевой пузырь и др.).

Оптимальное соотношение силы условно­ го и безусловного раздражителей. Для об­ разования и сохранения условных рефлек­ сов существует определенный диапазон величин подкрепления — минимальный (пороговый), оптимальный, максималь­ ный.

В процессе выработки условного рефлекса выявлены периоды его образования:

скрытый период, когда условные ответы не возникают, несмотря на неоднократ­ ные сочетания условного и безусловного раздражителей;

период неустойчивых условных рефлек­ сов, когда не все условные раздражители сопровождаются появлением условных от­ ветов;

период генерализации, когда условные ре­ акции возникают на все посторонние сиг­ налы, помимо того, на который вырабаты­ вается рефлекс;

период специализации, когда условный ответ возникает только на тот условный сигнал, на который шла выработка;

финальная стадия — появление условного рефлекса относительно стабильной вели­ чины.

Б. Компоненты условного рефлекса. Любой рефлекс представляет собой сложно органи­зованный поведенческий акт. Так, раздраже­ние рецепторов пищевого безусловного реф­лекса сопровождается рядом эффекторных ответов (компонентов) — дыхательным, дви­гательным, секреторным и др. Поскольку ус­ловный рефлекс образуется на базе безуслов­ного и его воспроизводит, то и он состоит из ряда компонентов. На начальных этапах об­разования условного рефлекса в период изо­лированного действия условного сигнала от­мечается определенная очередность появле­ния компонентов: вначале обнаруживается сопряженный компонент (дыхательный, сосу­дистый, сердечный и др.), имеющий значе­ние для энергетического обеспечения после­дующей специфической деятельности, затем появляется специфический поведенческий (со­матический) компонент, состоящий из позно-тонических и фазных реакций, обес­печивающих приближение животного к пи-

щевой подкормке; позже в целостную услов-норефлекторную деятельность дополнитель­но включаются иные компоненты, например секреторные и моторные проявления желу­дочно-кишечного тракта.

В. Сходство и различия условных и безус­ловных рефлексов. Сходство этих рефлексов состоит в том, что их дуги имеют афферент­ную, центральную и эфферентную части; оба типа рефлексов в биологическом отношении имеют приспособительное значение. Имеет­ся ряд отличий условных рефлексов от безус­ловных.

Безусловные рефлексы — врожденные, ус­ ловные — приобретаются в течение жизни, поэтому первые отражают видовые особенности организма, а вторые — инди­ видуальные.

Безусловные рефлексы относительно по­ стоянны в течение жизни особи, услов­ ные — образуются, изменяются и исчеза­ ют, когда они становятся неадекватными условиям жизни особи.

Безусловные рефлексы реализуются по анатомическим путям, определенным ге­ нетически, а условные —■ по функцио­ нально организующимся временным (за- мыкательным) связям.

Безусловные рефлексы свойственны всем уровням центральной нервной системы и преимущественно осуществляются ее низ­ шими отделами (спинной мозг, стволовый отдел, подкорковые ядра). Условные реф­ лексы для своего образования и реализа­ ции требуют целостности коры больших полушарий, особенно у высших млекопи­ тающих.

Каждый безусловный рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и спе­ цифические раздражители. Условные реф­ лексы могут образовываться с любого ре­ цептивного поля на самые разнообразные раздражители.

Безусловные рефлексы возникают на дей­ ствие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать, а условные — при­ спосабливают организм к действию сти­ мула, которое еще предстоит испытать, т.е. имеют сигнальное (предупредитель­ ное) значение.

Г. Методы исследования ВНД. Для изуче­ния закономерностей ВНД, особенностей формирования и протекания условных реф­лексов чаще других используются следующие методы.

1. Методы разрушения и раздражения от­дельных структур мозга, нацеленные на вы-

яснение основы условнорефлекторной дея­тельности. В последние годы стали использо­ваться методы холодового выключения структур головного мозга. Этот метод позво­ляет визуализировать пространственно-вре­менную мозаику процессов мозга при обра­зовании условного рефлекса в разных функ­циональных состояниях.

Фармакологические методы, связанные с введением различных биологически актив­ ных веществ (ацетилхолина, адреналина, се- ротонина, малых пептидов — гастрина и др.) в различные нервные структуры с помощью хемотродов, в сочетании с выработкой услов­ ных рефлексов.

Электрофизиологические методы, осно­ ванные на регистрации ЭЭГ, вызванных по­ тенциалов, нейронной активности различных отделов коры большого мозга, подкорковых структур.

Методы молекулярной биологии, на­ правленные на изучение роли молекул ДНК, РНК, других биологически активных веществ в образовании условных рефлексов.

Методы электронной микроскопии.

19.2.3. КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

В настоящее время не существует общепри­нятой научно обоснованной классификации условных рефлексов. Предлагается один из вариантов.

А. Все условные рефлексы подразделяют на те же группы, что и безусловные, на базе ко­торых они были выработаны.

По биологическому значению различают рефлексы пищевые, оборонительные и др.

У человека ведущее значение имеют экстеро­цептивные словесные раздражители, форми­рующие сложные формы целенаправленного поведения.

3. По отделу нервной системы и характеру эфферентного ответа различают условные рефлексы соматические (двигательные) и ве­гетативные (сердечно-сосудистые, секретор­ные, выделительные и др.). Последнюю груп­пу рефлексов подробно описал ученик И.П.Павлова К.М.Быков.

Желудок собаки наполняли водой через фисту­лу Басова так, чтобы животное не видело проце­дуры подготовки к вливанию. Эта процедура по­буждает почки к усилению деятельности. Если вливанию воды в желудок предшествовал индиф­ферентный сигнал, то через несколько подобных сочетаний вырабатывался условный рефлекс на деятельность почек: условный сигнал без влива­ния воды вызывал усиление ее работы в виде по­вышения мочеотделения (диурез). Данный услов­ный рефлекс запускается при возбуждении дейст­вующих на экстероцепторы света или звука, но реализуется с помощью внутренних органов — почек.

Примером условнорефлекторного изменения деятельности внутренних органов могут служить условные рефлексы на фармакологические (ле­карственные) средства. Введение последних в ор­ганизм сопровождается определенными измене­ниями внутренних органов, что отражается на со­стоянии коры большого мозга, и это может слу­жить подкреплением для действия индифферент­ной* сигнала. Например, если неоднократно соче­тать звук метронома с введением апоморфина, вызывающего рвоту, то через некоторое время метроном сам по себе будет вызывать у человека рвоту без введения апоморфина. Это используется в качестве одного из методов лечения алкоголиз­ма у человека. В этих случаях вводят апоморфин (о действии которого больной не догадывается). а затем через некоторое время, к моменту, когда должно возникать рвотное действие апоморфина, больному дают понюхать водку. У пациента фор­мируется связь вида бутылки, запаха водки с пЪ-следующей рвотной реакцией. В клинических условиях манипуляции приготовления к введению или даче больному лекарства (вид человека, вы­полняющего лечебное воздействие, вид шприца) могут стать условными раздражителями. В кли­нической деятельности следует учитывать воз­можность образования условно рефлекторных свя­зей на манипуляции врача, на лекарственные средства.

Существует ряд классификаций, применяемых только к условным рефлексам.

Б. По отношению сигнального раздражи­теля к безусловному (подкрепляющему) раз­дражителю все условные рефлексы делят на натуральные и искусственные (лаборатор­ные).

1. Натуральные условные рефлексы форми­руются на сигналы, являющиеся естествен­ными признаками подкрепляющего раздра­жителя. Например, запах, цвет мяса могут быть условными сигналами подкрепления мясом. Легко возникают условные рефлексы без специальной выработки на время. На­пример, прием пищи в одно и то же время ведет к выделению пищеварительных соков и других реакций организма (например, лейко­цитоз) к моменту приема пищи. Поскольку натуральные условные сигналы трудно изме­рить количественно (запах, цвет и др.), то в дальнейшем И.П.Павлов перешел к изуче­нию искусственных рефлексов. Натуральные условные рефлексы отличаются большой прочностью и очень легко вырабатываются. «^’Искусственными (лабораторными) назы­вают условные рефлексы на такие сигналь­ные раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкреп­ляющему) раздражителю. Основными из этих условных рефлексов являются следующие.

По сложности различают: а) простые ус­ ловные рефлексы, вырабатываемые на одиночные раздражители (классические условные рефлексы И.П.Павлова); б) ком­ плексные условные рефлексы — на не­ сколько сигналов, действующих одновре­ менно или последовательно; примером могут служить условные рефлексы пере­ ключения, заключающиеся в том, что один и тот же раздражитель может стать условным сигналом различных эффектор- ных реакций; в) цепные рефлексы — на цепь раздражителей, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс; г) ин­ струментальные условные рефлексы.

По соотношению времени действия условно­ го и безусловного раздражителей различают рефлексы наличные и следовые. Для вы­ работки условных наличных рефлексов характерно совпадение действия условно­ го и безусловного раздражителей; послед­ ний включается лишь несколько позже. Следовые рефлексы вырабатывают в усло­ виях, когда безусловный раздражитель по­ дают через некоторое время после выклю­ чения условного, т.е. условный рефлекс вырабатывается на след от сигнального стимула.

По выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса различают ус­ ловные рефлексы второго, третьего и дру­ гих порядков. Рефлексы первого поряд­ ка — это условные рефлексы, выработан­ ные на базе безусловных рефлексов (клас-

сические условные рефлексы). Условные рефлексы второго порядка вырабатывают­ся на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный стимул отсутствует. Условный рефлекс третьего порядка образуется на базе условного рефлекса второго порядка. Чем выше по­рядок условных рефлексов, тем труднее идет их выработка. У собак удается обра­зовать условные рефлексы только до третьего порядка.

Условные рефлексы на время могут быть не только натуральными, но и искусственны­ми. При неоднократной подаче безуслов­ного раздражителя с неизменным интер­валом между его подачами образуется рефлекс на время, т.е. за некоторое время до подачи подкрепления возникает услов­ная эффекторная реакция.

В. В зависимости от сигнальной системы

различают условные рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем. Послед­ние вырабатываются только у человека: на­пример, после образования условного зрач­кового рефлекса на свет (сужение зрачка) произнесение слова «свет» также вызывает сужение зрачка у испытуемого.

Биологическое значение условных реф­лексов состоит в их предупредительной, сиг­нальной роли: они имеют для организма при­способительное значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятель­ности и помогая ему избежать вредных воз­действий, тонко и эффективно адаптировать­ся к окружающей природной и социальной среде.

19.2.4. МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Согласно И.П.Павлову (1903), временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром условного раздражителя, т.е. замыкательная связь образуется в коре большого мозга (см. рис. 19.2). Импульсы, вызываемые индиффе­рентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (ухо, глаз), по нервам поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подать пищевое подкрепление, то возникает более мощный второй очаг воз­буждения в коре большого мозга, к которому направляется ранее возникшее и рассеявшее­ся по коре возбуждение (правило рассеива-

Рис. 19.2. Образование временных связей.

1 — афферентные волокна от вкусовых рецепторов; 2 — корковое представительство безусловного рефлекса; 3 — эфферентные волокна безусловного рефлекса; 4 — аффе­рентные волокна от слуховых рецепторов; 5 — слуховая об­ласть коры. Жирная стрелка — установление временной связи.

ния возбуждения в мозговой коре). Это пред­ставление получило позже подтверждение в учении о доминанте (А.А.Ухтомский). Не­однократное сочетание в опытах индиффе­рентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя облегчает прохождение им­пульсов от коркового центра индифферент­ного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса (правило проторе : ния). И.П.Павлов назвал образование вре­менной связи в коре большого мозга замыка­нием новой условнорефлекторной дуги: по-

Рис. 19.3. Дуга условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.А.Асратяну).

Л — корковый центр мигательного рефлекса, Б — корко­вый центр пищевого рефлекса; В и Г — подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов; I — прямая временная связь, II — обратная временная связь.

дача условного сигнала приводит к возбужде­нию коркового центра этого сигнала, оттуда импульсы направляются к корковому центру безусловного рефлекса и возбуждают его (рис. 19.2). В последние годы жизни И.П.Павлов допускал мысль о двустороннем проведении возбуждения в замыкательной связи. Впоследствии этот вопрос был специ­ально изучен и подтвержден в лаборатории Э.А.Асратяна (1970). Им было показано, что образование.условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей зако­номерностью высшей нервной деятельности.

Э.А.Асратян полагал, что индифферент­ный сигнал не может быть вообще индиффе­рентным, так как в начале своего примене­ния вызывает собственную реакцию в виде ориентировочно-исследовательского рефлек­са, который по мере повторения ослабляется. Допускают, что замыкание происходит меж­ду центрами двух безусловных рефлексов — сигнального и подкрепляющего. Это под­твердилось в опытах, где изучали два безус­ловных рефлекса — мигательный рефлекс, вызываемый струей воздуха в глаз, и безус­ловный пищевой (см. рис. 19.3). При их со­четании выработался условный рефлекс, причем если подавали воздушную струю, воз­никал пищевой рефлекс, а при даче пищево­го раздражителя отмечалось мигание. Следо­вательно, временная связь имеет двусторон­ний характер.

Формирование условных рефлексов осу­ществляется с помощью механизмов памяти.

Память — способность организма приобре­тать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и навыки.

Память обеспечивает человеку возмож­ность активной, созидательной деятельности в обществе. Стирание следов памяти также важно, так как в противном случае могла бы возникнуть информационная перегрузка мозга.

Память различают по формам восприятия информации (логически-смысловая и чувст­венно-образная — зрительная, слуховая, мо­торная); по уровням усвоения (воспроизво­дящая и облегчающая); по происхождению в филогенезе (инстинкты) и в онтогенезе (ус­ловные рефлексы); по длительности хране­ния информации.

По длительности хранения информации выделяют несколько вариантов памяти, при­чем во всех из них первым этапом является

[сенсорная (иконическая) память — доли се­кунды (мгновенная память), далее: а) пер-Внная память — несколько секунд, вторич­ная — от нескольких минут до нескольких \т, третичная — на протяжении всей жизни; §5) кратковременная память — десятки се­кунд, долговременная —- более минуты и на протяжении всей жизни; в) кратковременная (первичная) — десятки секунд, кратковре­менная (вторичная) — от нескольких минут ^до нескольких лет, долговременная — на протяжении всей жизни. В рамках этих клас­сификаций существуют противоречия. На­пример, термин «сенсорная память» отражает ее происхождение, а термины «кратковре­менная» и «долговременная» память свиде­тельствуют о длительности хранении инфор­мации, где также есть противоречия.

Во-первых, сенсорную память необосно­ванно называть особым видом памяти, так как при этом нет воспроизведения в созна­нии информации или навыка (воспомина­ния), а есть продолжение ощущения после выключения раздражителя. Это — результат инерционности анализаторов (последейст­вие), например ощущение прикосновения, которого уже нет. Главный критерий в опре­делении памяти — воспоминание. «Сенсорная память» этому критерию не соответствует.

Во-вторых, все противоречия о длитель­ности хранения информации можно исклю­чить, положив в основу классификации не длительность хранения информации, а меха­низм — электрохимические процессы и структурные изменения в синапсах и нейро­нах ЦНС. Идея длительности хранения ин­формации сохраняется — кратковременная, промежуточная и долговременная память.

А. Кратковременная память. Наличие крат­ковременной памяти было доказано в опытах немецкого психолога Г.Эббингауса (1885), проводившего оценку эффективности вос­произведения человеком рядов случайных цифр, букв, символов. Эббингаус впервые установил, что случайные последовательнос­ти цифр, букв, символов после однократного прочтения, прослушивания можно воспроиз­вести без ошибок в строго ограниченном ко­личестве единиц. Память, обеспечивающая удержание и воспроизведение оперативной информации, получила название кратковре­менной. Ее объем составляет примерно 7±2 единицы. Основным свойством данной раз­новидности памяти является непродолжи­тельность. Хранение информации в кратко­временной памяти длится секунды, минуты.

Механизмы кратковременной памяти. Единой теории до сих пор не существует. За-

поминание любой информации начинается с развития элементарных процессов в нейрон­ных комплексах головного мозга — выделе­ние различных медиаторов в синапсах, воз­никновение постсинаптических потенциалов действия. Большую роль для выяснения ме­ханизмов памяти сыграло применение в ле­чебных целях электрошока — сильного и кратковременного электрического воздейст­вия на головной мозг. К_ак выяснилось, после электрошока, так же как и после механичес­кой травмы мозга в результате сотрясения, ушиба, наблюдается ретроградная амнезия, проявляющаяся в том, что человек полнос­тью забывает о событиях, предшествовавших электрическому или механическому воздей­ствию на мозг. По длительности ретроград­ной амнезии можно получить представление о времени консолидации памяти — времени перехода кратковременной памяти в долгов­ременную. Консолидация памяти начинается обычно через несколько минут, иногда через несколько десятков минут (в опытах на кры­сах, у которых после выработки условного рефлекса вызывали электрошок, приобретен­ный навык сохранялся, если электрошок проводился через 10 мин и более после нача­ла обучения, при более раннем воздействии на мозг навык исчезал). За 1 ч от начала обу­чения консолидация выражена достаточно хорошо. Информация запоминается лучше, если она привлекла внимание, — мозг сам ее повторяет и лучше усваивает.

Наблюдения за развитием состояния рет­роградной амнезии у человека привели к формулировке одной из первых гипотез о ме­ханизме кратковременной памяти — гипотезе реверберации (циркуляции) возбуждения по замкнутым цепочкам нейронов. Считают, что в замкнутых нейрональных цепочках циркуля­ция длится в течение минут, сохраняя ин­формацию в виде кода последовательности импульсов, передающихся от нейрона к ней­рону. Допускают, что пока циркуляция про­должается, сохраняется нейрональный след воздействия того или иного раздражителя на организм в прошлом. С позиций гипотезы реверберации легко объясняется феномен ретроградной амнезии. Полагают, что разви­тие амнезии при электрошоке, травмах го­ловного мозга возникает вследствие грубого нарушения ритмической активности в цепоч­ках взаимосвязанных нейронов.

Б. Промежуточная память (по длительнос­ти хранения информации) — это процесс перевода кратковременной памяти в долгов­ременную (консолидация памяти), который продолжается минуты — часы. Следы кратко-

временной памяти становятся устойчивыми через 3—4 ч, но еще могут быть стерты экс­тремальными воздействиями (наркоз и др.). На данном этапе электрофизиологические процессы запускают с помощью вторых по­средников биохимические реакции. Поэтому данный период переработки поступившей информации и запоминания ее следует на­звать нейрохимической памятью.

В настоящее время предпринимаются по­пытки объяснить природу кратковременной памяти, не прибегая к представлениям о ре­верберации возбуждения в ЦНС, хотя дан­ных об иных механизмах кратковременной памяти все еще недостаточно. Существую­щие представления о механизмах кратковре­менной памяти позволяют назвать ее электрофизиологической памятью.

В. Долговременная память. Ее основой яв­ляются структурные изменения в нейронах (синтез белка), длительность — часы—дни-месяцы—годы. Объем долговременной памя­ти практически безграничен. Долговременная память устойчива к мозговым нарушениям. Уже за 1 ч наблюдается хорошая консолида­ция памяти, причем информация запоминает­ся лучше, если она привлекла внимание. — мозг сам ее повторяет и лучше усваивает.

Долговременная память формируется с помощью механизмов кратковременной и промежуточной, поэтому четкой границы между ними нет (синтез белка при поступле­нии информации в виде нервных импульсов и выделении соответствующих медиаторов начинается уже через несколько минут, иног­да через несколько десятков минут).

На первом этапе становления долговре­менной памяти важную роль играют синап-тические процессы. Так, один из типов ионо-тропных глутаматных синапсов после перио­да кратковременной активности, сопровож­дающийся входом кальция в нейроны, сохра­няет повышенную вероятность генерировать потенциал действия в течение дней, недель и даже месяцев, что является клеточной фор­мой памяти. Это явление, открытое в послед­ние годы, дало надежду понять ключевые ме­ханизмы работы мозга. Дело в том, что дол­говременную потенциацию можно вызвать in vitro, т.е. в изолированном мозге, что откры­вает возможность исследовать этот феномен на клеточно-молекулярном уровне. Сотни лабораторий во всем мире интенсивно изуча­ют долговременную потенциацию в гиппо-кампе — структуре мозга, который отвечает за пространственную память человека.

Показано также, что запоминание сиг­нальных свойств индифферентного возбуж-

дения при выработке условных рефлексов может быть результатом синаптического об­легчения реакций нейрона на индифферент­ный стимул в ходе его сочетаний с безуслов­ным подкреплением. Соответствующий фе­номен получил название гетеросинаптичес-кого облегчения. В чем оно конкретно про­является?

Будем проводить электрическую стимуляцию афферентных проводников, конвергирующих к одному и тому же нейрону. При слабом раздраже­нии первого проводника («условный» стимул) нейрон отвечает небольшим возбуждающим пост-синаптическим потенциалом (ВПСП). При силь­ном раздражении второго проводника («безуслов­ный» стимул, подкрепление) нейрон отвечает ВПСП большой амплитуды, на фоне которого ге­нерируются потенциалы действия. Как выясни­лось, сочетание первого и второго воздействий в течение нескольких минут постепенно приводит к усилению амплитуды ВПСП на «условный» сти­мул и возникновению потенциалов действия, ана­логичных тем, которые возникали в ответ на «без­условный» стимул. Облегчение ответов на «услов­ный» стимул в таких опытах сохранялось 10—40 мин после отмены «безусловного» стимула, т.е. характеризовалось следовым эффектом. Послед­ний можно было трактовать как проявление запо­минания и информационно значимого (условно­го) раздражителя.

Наиболее впечатляющие результаты при

проведении описанных выше экспериментов удалось зафиксировать на нейронах гиппо-кампа, где следовые изменения синаптичес-кой активности в процессе переработки вход­ной импульсации сохранялись на протяже­нии часов и даже дней.

Каковы причины, лежащие в основе гете-росинаптического облегчения? Допускается следующий принципиальный механизм. Си-наптический контакт на некотором интегра-торном нейроне проводит возбуждение от ус­ловного раздражителя (рис. 19.4). Исходно нейрон на условный раздражитель не реаги­рует из-за низкой реактивности постсинап-тической мембраны синапса 1 к выделяемому медиатору 1. Однако под влиянием квантов медиатора здесь возникают кратковременные конформационные перестройки постсинап-тической мембраны. Синаптический контакт 2 обеспечивает передачу возбуждения на ин-теграторный нейрон от безусловного раздра­жителя. Выделяемый здесь медиатор 2 вызы­вает выраженную ответную реакцию. Пред­полагают, что возбуждения безусловного происхождения, помимо чисто электричес­ких эффектов возбуждения нейрона-мише­ни, ускоряют протоплазматические биохими-

Рис. 19.4. Механизм повышения эффективности синаптической передачи в процессе образования временной связи между условным и безусловным возбуждением в ходе выработки условного рефлек­са (по Х.Матиссу). 1—7 — описание в тексте.

ческие реакции (3), направленные на актива­цию генома (4) ядра нервной клетки. Резуль­татами такой активации являются изменение синтеза РНК и синтез в рибосомах нейрона (5) нейроспецифического белка. В последую­щем вновь синтезированный белок (6) пере­мещается-в сторону постсинаптической мем­браны того синапса, который подвергся под-пороговой активации в результате воздейст­вия на него возбуждения условного проис­хождения. На заключительном этапе проис­ходит встраивание белковой молекулы в постсинаптическую мембрану данного си­напса, при этом функциональная активность синапса 1 изменяется: из неэффективного синапс превращается в эффективный.

Интересная гипотеза, объясняющая про­цесс трансформации функциональных свойств неэффективных синапсов в эффективные применительно к механизмам памяти, была предложена И.П.Ашмариным (1975). Допус­кается, что в результате непрерывного по­ступления к нейрону сигнальной информа­ции в протоплазме нейрона усиливается син­тез специфических белков-антигенов (глико-протеинов памяти), характерных для данного нейрона. Эти белки являются компонентами синаптических мембран, и, когда нейрон пребывает в состоянии относительного по­коя, они синтезируются в количествах, до­статочных только для их обновления. В пери­од повторной импульсации, например, в ходе реверберации, при выработке ассоциативной связи происходит усиление синтеза белков-антигенов. В результате избыточного образо­вания белки-антигены начинают переме­щаться за пределы нейрона — в околоней­ронное (околосинаптическое) пространство. Воздействуя на расположенные вблизи ней­рона клетки астроцитарной глии, белки-

антигены индуцируют процесс образования антител или антителоподобных субстанций. Антитела или антителоподобные субстанции вступают во взаимодействие с гликопротеи-нами в составе постсинаптических мембран тех же нейронов. Связываясь с ними, они ви­доизменяют функциональную активность си­напса, при этом синапс из неэффективного переходит в разряд эффективных, начиная «узнавать» первичный раздражитель, обес­печивая его облегченное проведение через нейрон.

Важную роль в консолидации памяти иг­рают нейропептиды. Показано, что пептиды могут находиться в пресинаптических терми-иалях в качестве сопутствующего медиатора. Например, вместе с норадреналином часто выделяются нейропептид У, опиоидные пеп­тиды, соматостатин. Дофамин часто выделя­ется окончаниями аксонов вместе с холецис-токинином, энкефалином; ацетилхолин — с вазоактивным интестинальным пептидом, энкефалином, люлиберином; серотонин — с веществом П, тиролиберином, холецистоки-нином (И.П.Ашмарин). Доказано, что выде­ление пептидов в пресинаптических оконча­ниях зависит от частоты работы нейрона, при этом избыточное выделение пептида-спутни­ка всегда наблюдается при усилении актив­ности нейронов. Различные медиаторы могут оказывать разные эффекты в процессах ус­воения и хранения информации. Серотонин, например, ускоряет обучение и удлиняет со­хранение навыков при положительном эмо­циональном подкреплении (например, пище­вом). Норадреналин ускоряет обучение при отрицательном эмоциональном подкрепле­нии (например, электрокожном). Как влияют пептиды на клетку-мишень? Пептид-спутник может значительно повысить сродство рецеп­тора постсинаптической мембраны к основ­ному медиатору. Например, вазоактивный интистинальный пептид (ВИП) усиливает сродство к ацетилхолину более чем в 10 000 раз. Пептиды выделяются нервными клетка­ми не только в синаптическую щель, но и во внеклеточное пространство. Эффективный путь диффузии пептидов может составить 1 мм и более. Этого вполне достаточно, что­бы охватить своим влиянием (непосредствен­но или через систему вторых посредников — циклических нуклеотидов, ионов кальция) микроансамбль нейронов, изменяя его сум­марную возбудимость, синхронизируя реак­тивность его нейронов, обеспечивая тем самым их включение в некоторый адаптив­ный поведенческий акт. Допускается, что мозаика образующихся функциональных

групп нейронов, подвергнутых нейрохими­ческому воздействию пептидов, может быть одним из механизмов оперативного функци­онального объединения нервных клеток в ходе обучения, в явлениях памяти.

Прямые доказательства участия пептидов в механизмах памяти можно получить, кон­тролируя их выделение во внеклеточное про­странство по показателям изменения хими­ческого состава цереброспинальной жидкос­ти у животных при обучении. Несомненный интерес представляют опыты с АКТГ, мела-ноцитстимулирующим гормоном, вазопрес-сином. Как выяснилось, они обладают спо­собностью стимулировать запоминание при введении извне (И.П.Ашмарин, Р.И.Крупни­ков). Заметно улучшают обучение и память эндогенные опиатные пептиды — эндорфи-ны и энкефалиньг.

После открытия способа кодирования ге­нетической информации в ДНК (генетичес­кой памяти) и успешного изучения иммуно­логической памяти были предприняты по­пытки обнаружить молекулярные основы нейронной памяти — возможного нервного субстрата энграммы. В частности, открытие структурных изменений нейронов в ходе формирования энграммы дало основание предполагать ключевую роль синтеза белка в консолидации памяти, т.е. в переводе инфор­мации из кратковременной в долговремен­ную форму ее хранения.

Известна молекулярная гипотеза памяти П.К.Анохина (1968), согласно которой био­химические процессы, протекающие на уров­не протоплазмы, вызывают динамические из­менения генома нейрона, вызывая пере­стройку кода РНК, следствием чего является синтез адекватных для данной ситуации новых молекул белка, являющихся храните­лем полученной информации. Допускают, что белковая молекула, в структуру которой вводится следовой отпечаток изменений мо­лекул РНК, становится чувствительной к специфическому «узору» входного импульс­ного потока, что обеспечивает процесс его идентификации — узнавания (Х.Хиден).

Хотя механизмы долговременной памяти изучены недостаточно, гипотезы, акцент в которых делается на изменениях белкового обмена нейрона в качестве обязательного ус­ловия запоминания (консолидации памяти), в целом подтверждаются. Так, при угнетении механизмов, регулирующих синтез нейроспе-цифических белков, выработанные условные рефлексы при простых формах обучения со­храняются лишь на протяжении нескольких минут. Несомненные данные об участии в

механизмах памяти получены в отношении двух мозгоспецифических белков: S-100 и 14-3-2, содержание которых при обучении увеличивается, особенно в гиппокампе (бе­лок S-100) и в коре головного мозга (белок 14-3-2). Поскольку подавление синтеза белка не влияет на кратковременную память, можно считать, что механизмы кратковре­менной и долговременной памяти различны.

Таким образом, изменение белкового ме­таболизма нейрона является решающим зве­ном сложнейшей цепи процессов формиро­вания и закрепления следов памяти — энг­раммы. Следовательно, долговременную па­мять можно называть структурной памятью.

Г. Роль отдельных структур головного моз­га в формировании памяти. В ходе обучения запоминание осуществляется с помошью раз­личных структур мозга, включающих два уровня: 1) неспецифический (общемозговой) — стволовая ретикулярная формация, гипотала­мус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобная кора; 2) модально-специфический (ре­гиональный) — различные отделы новой коры большого мозга, за исключением лоб­ной коры. Мозговая кора — основной суб­страт модуляции памяти. Необходимо отме­тить, что разрушение корковых структур может вызвать расстройство памяти за счет нарушения разных процессов: либо запоми­нания, либо сохранения, либо воспроизведе­ния. Височная кора участвует в запечатлении и хранении образной информации. При на­рушении работы лобных долей затрудняется организация действий, отмечается повышен­ная отвлекаемость, наклонность к повтор­ным стереотипным реакциям на предъявляе­мые раздражители.

Значительная роль в механизмах памяти отводится гиппокампу. Он является зоной конвергенции условных и безусловных сти­мулов, где мотивационное возбуждение гипо­таламуса сопоставляется с информацией, по­ступающей из внешней среды через перего­родку. Гиппокамп, с одной стороны, играет роль селективного входного фильтра, выде­ляя насущные стимулы, подлежащие хране­нию в долговременной памяти, устраняя ре­акции на посторонние для данного момента стимулы; с другой стороны, гиппокамп из­влекает из памяти следы под влиянием моти-вационного возбуждения. Роль гиппокампа в обеспечении механизмов памяти иллюстри­руется клиническим наблюдением эффектов, возникших после его двустороннего удаления по поводу эпилепсии. Описан случай, когда прооперированный больной потерял способ­ность к запоминанию новой информации.

При этом не было обнаружено нарушений личности, каких-либо интеллектуальных рас­стройств, расстройств памяти на события минувших дней. Повторно больной был об­следован спустя 28 лет (!) после операции. В отчете было отмечено: «Больной. не зна­ет, где он живет, кто за ним ухаживает, что он ел в последний раз. В то же время у него сохраняются обрывки воспоминаний. к числу его любимых занятий относятся крос­сворды и телевизор».

Ретикулярная формация оказывает акти­вирующее влияние на структуры, участвую­щие в фиксации и воспроизведении следов памяти (энграмм). Она также включается в процессы формирования энграмм. Угнетение ее функций (например, нейрофармакологи-ческими средствами) сопровождается нару­шением процесса консолидации памяти.

Таламокортикальная система способствует организации кратковременной памяти, при нарушении дорсомедиального и вентрояате-рального ядер таламической области затруд­няются усвоение нового материала и сохра­нение ранее заученной информации. Влия­ние указанных ядер связывают с ослаблением их активирующего влияния на лобные отде­лы коры. В лобную кору основная информа­ция поступает по двум путям: от сенсорных проекционных зон и через ассоциативные ядра таламуса. Оба потока импульсов в лоб­ных долях обрабатываются и служат основой их специфической деятельности, связанной с формированием общих программ поведения и команд для ближайших подкорковых структур.

Хотя имеется специализация отдельных структур в запоминании, хранении информа­ции, в выработке адаптивных навыков, мозг работает как единое целое. Об этом свиде­тельствуют, например, результаты опыта Г.Джаспера, в котором обезьяна обучалась передней конечностью выключать по условному сигналу электрический ток, оказывающий болевое воздействие на кожу. Если «обученную» конечность зафиксиро­вать, процесс выключения тока по условно­му сигналу немедленно начинает обеспечи­ваться задней, т. е. «необученно й», конечностью.

Попытки локализовать энграмму в мозге млекопитающих дали два основных результа­та, которые лишь на первый взгляд кажутся противоречивыми. Во-первых, оказалось, что почти все корковые и подкорковые отделы головного мозга могут участвовать в запоми­нании, т.е. следы памяти не накапливаются в одной четко определенной его области. Наи-

более яркое свидетельство этого — сохране­ние у людей и животных даже с обширными повреждениями мозга удивительной способ­ности к научению и запоминанию. Во-вто­рых, выявлено, что различные процессы па­мяти, вовлекая в этот процесс конкретную популяцию нейронов, не влияют на следы памяти, связанные с участием этой же попу­ляции нейронов в формировании иной раз­новидности научения. Следовательно, меха­низмы памяти, реализуемые нейронными комплексами обширных областей мозга, в своем существенном проявлении являются механизмами исключительно высокоспеци­фичными.

19.2.6. ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Изучение процессов торможения выявило две их формы — врожденные и приобретен­ные.

А. Врожденные формы торможения — внешнее и запредельное торможение.

1. Внешнее торможение это торможе­ние, которое проявляется в ослаблении или прекращении наличной условнорефлектор-ной реакции при действии какого-либо по­стороннего раздражителя. Например, если на фоне реализации условной реакции подать посторонний сигнал (звук, свет и др.) сред­ней силы, то это вызывает появление ориен­тировочно-исследовательского рефлекса, ко­торый ослабляет или прекращает наличную условнорефлекторную деятельность. Этот рефлекс, возникающий на изменение внеш­ней среды, рефлекс на новизну, И.П.Павлов называл рефлексом «что такое?». Он состоит в настораживании и подготовке организма на случай внезапно возникающей необходимос­ти к действию. С повторением реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает.

По характеру влияния посторонних раз­дражителей на условнорефлекторную дея­тельность они были разбиты на две группы — гаснущего тормоза и постоянного тормоза. Гаснущий тормоз — это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние, так как не имеет существенного значения для организма. В обыденной жизни на человека действует масса посторонних сигналов, на которые он сначала обращает внимание, а затем переста­ет их замечать. Постоянный тормоз — это такой посторонний раздражитель, который с повторением не теряет своего тормозящего действия. Сюда относят болевые раздражите-

ли, раздражения от переполненных внутрен­них органов (кишечника, мочевого пузыря и др.). Эти раздражители имеют существенное значение для человека и требуют от него принятия решительных мер к их устранению.

Механизм внешнего тормо­жения. Согласно И.П.Павлову, посторон­ний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбужде­ния, вне дуги условного рефлекса (отсюда и название — внешнее торможение), который при средней силе раздражения оказывает уг­нетающее влияние на текущую условнореф-лекторную деятельность по механизму отри­цательной индукции (доминанты). Внешне это похоже на реципрокное торможение. При этом имеет место срочное замещение одной целостной деятельности другой, более актуальной на данный момент.

2. Запредельное (охранительное) тормо­жение возникает при действии на корковые клетки чрезвычайно сильных или длительных условных раздражителей. Между силой ус­ловного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие («закон силы»): чем сильнее условный сиг­нал, тем сильнее условнорефлекторная реак­ция. Однако закон силы сохраняется до определенной величины, выше которой эф­фект начинает уменьшаться, несмотря на увеличение силы или частоты раздражения. При чрезмерной силе условного сигнала эф­фект его действия может полностью исчез­нуть. Эти факты позволили И.П.Павлову ут­верждать, что корковые клетки имеют предел работоспособности. Поскольку появление указанного торможения не требует специаль­ной выработки, оно по своей природе явля­ется безусловнорефлекторным.

Б. Приобретенное (внутреннее, или услов­ное) торможение уловных рефлексов требует выработки. Отсюда название — условнореф-лекторное торможение. Согласно И.П.Пав­лову, оно локализовано в пределах («внутри») центральных структур условнорефлекторного акта. Внутренне заторможенные условные рефлексы называют также отрицательными условными рефлексами. Различают следую­щие виды условного торможения: угасатель-ное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывательное.

1. Угасательное торможение. В лаборато­рии И.П.Павлова было обнаружено, что по­вторное неподкрепление условных сигналов вызывает ослабление и устранение эффектов выработанного ранее положительного реф­лекса. Через некоторое время он может вос­становиться. Скорость угасания зависит от

интенсивности условного стимула и биологи­ческой значимости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершается угаса­ние положительного рефлекса. В обыденной жизни этот процесс связан с забыванием учебного материала, если он длительно не повторяется, устранением вредных привы­чек, навыков и др. Если во время действия условного угасательного рефлекса подейство­вать посторонним сигналом, возникает ори­ентировочно-исследовательский рефлекс, который ослабляет угасательное торможение и восстанавливает угасший ранее положи­тельный рефлекс (явление растормажива-ния).

Дифференцировочное торможение раз­ вивается в случае неподкрепления раздражи­ телей, близких к подкрепляющему сигналу. Оно позволяет дифференцировать (разли­ чать) раздражители внешней среды. Напри­ мер, если у собаки тон 500 Гц подкреплять пищей, а тон 1000 Гц не подкреплять и их че­ редовать в течение одного опыта, то через не­ которое время животное начинает различать оба сигнала: на тон 500 Гц возникает поло­ жительная условная реакция в виде движе­ ния к кормушке, поедания корма, слюноот­ деления, а на тон 1000 Гц животное отвора­ чивается от кормушки с пишей, слюноотде­ ления не наблюдается, т.е. отмечается отри­ цательный дифференцировочный рефлекс. Таким способом можно добиться у животных выработки тонкого различения запахов, зву­ ков и др. Например, собаки-ищейки различа­ ют несколько тысяч запахов. У людей в осно­ ве различения окружающего мира, обучения, профессиональных навыков лежат процессы дифференцировочного торможения. Чем меньше различия между сигналами, тем труд­ нее идет выработка таких дифференцировоч- ных рефлексов. Удается выработать у живот­ ных различение частот метронома — 100 и 104 уд/мин, тонов 1000 и 995 Гц, распознава­ ние геометрических фигур, на раздражение различных участков кожи и др. Условное дифференцировочное торможение при дейст­ вии посторонних сигналов средней силы ослабевает и сопровождается явлением рас- тормаживания.

Запаздывательное торможение возни­ кает при отставлении подкрепления на 1 — 3 мин относительно начала действия услов­ ного сигнала. Постепенно появление поло­ жительной условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Более длительное от- ставление подкрепления у собак не удается. В выработанном условном запаздывательном рефлексе были выявлены две фазы — недея-

гельная и деятельная. Недеятельная фаза связана с образованием запаздывательного (внутреннего) торможения, так как этому торможению присуще явление растормажи-вания. Условный запаздывательный рефлекс необычен тем, что он одновременно является отрицательным (недеятельная фаза) и поло­жительным (деятельная фаза) условным реф­лексом. Выработка запаздывательного услов­ного рефлекса наиболее трудна.

4. Условный тормоз возникает при добав­лении к условному сигналу другого раздра­жителя и неподкреплении этой комбинации. Если условный сигнал подкреплять пищей, то вскоре вырабатывается положительный условный рефлекс. Например, условный сиг­нал «свет» подкрепляют, а комбинацию «свет и тон» не подкрепляют, превращая ее тем самым в условный дифференцировочный рефлекс. Теперь присоединение сигнала «свет» к любому положительному условному рефлексу усиливало последний, а присоеди­нение «тона» — ослабляло. «Тон» стал улов­ным тормозом для любого условного реф­лекса.

Посторонний раздражитель при действии условного тормоза вызывает растормажива-ние, что указывает на его отношение к внут­реннему торможению.

Функциональные изменения при выработ­ке положительных и отрицательных услов­ных рефлексов (изменения возбудимости, ЭЭГ и др.) имеют общие черты, так же как и стадии формирования отрицательных реф­лексов в общих чертах сходны с таковыми положительных рефлексов. Было показано, что образование отрицательных рефлексов не только устраняло замыкательную связь, став­шую неадекватной, но одновременно приво­дило к образованию другой замыкательной связи, противоположной по биологическому значению.

Значение всех видов внутреннего торможе­ния условных рефлексов заключается в устра­нении ненужной в данное время деятельнос­ти — тонком приспособлении организма к окружающей среде.

Механизм внутреннего торможения услов­ных рефлексов изучен недостаточно.

Источник

Операционные системы и программное обеспечение